Audición

IMPORTANCIA DEL OÍDO

Los seres vivos, y desde luego los humanos, nos relacionamos con nuestro entorno a través de los órganos de los sentidos. Estos órganos fundamentales, que casi siempre trabajan de forma silente y desapercibida, tienen un papel muy importante en la vida cotidiana. Desde el inicio de la evolución, y ya en los animales más primitivos, los sistemas sensoriales son los verdaderos responsables de la supervivencia de los individuos; ya que participan en la alimentación, en la reproducción, en la protección y defensa, etc.

Los vertebrados, y también muchos invertebrados complejos, dependen de sentidos tan relevantes como la vista, el oído, el gusto, el olfato, el equilibrio, la sensibilidad cutánea, y otros muchos sistemas sensoriales (incluso algunos ubicados en los órganos internos).

Para los seres humanos todos estos sistemas son imprescindibles para la vida. A nadie extrañará , por tanto, que situemos en primer lugar a la vista como uno de los de mayor importancia para la defensa y la supervivencia del individuo. Pero también otros, como el gusto o el olfato, resultan fundamentales. En nuestra especie, estos sentidos han estado muy implicados en la adaptación nutricional que ha permitido la supervivencia y evolución filogénica de los homínidos, entre otras cosas.

Pero, hay algo que a veces pasa un poco desapercibido y es el hecho de que la base de la evolución cultural y social de los seres humanos, lo que realmente nos diferencia de los animales, solo ha sido posible gracias al desarrollo del lenguaje, primero oral y luego escrito. El lenguaje oral, en el mundo primitivo y en el actual, solo puede tener lugar si se cuenta con un sistema receptor (el sentido del oído) que permita primero recibir el estímulo sonoro y luego comprender los mensajes, concretos o abstractos, contenidos en esos sonidos.


Figura 1. Imagine, por ejemplo, el sonido ensordecedor de una cascada. (Foto propia: La Fervenza. La Coruña).

Por tanto, la verdadera comprensión de nuestra especie, y sus relevantes cambios psico-culturales, sólo es posible si se tiene en cuenta el papel muy especial que tiene el sentido del oído, o la audición (Gil-Loyzaga y Poch Broto 2007, Gil-Loyzaga y Pujol 2010). En efecto, sin la evolución adecuada del sistema auditivo (sobre todo en las regiones más altas de la vía auditiva y en la corteza cerebral) hubiera sido muy difícil la comunicación de conceptos complejos y el desarrollo del lenguaje, oral y escrito. Por tanto no debemos dudar en afirmar que el sentido del oído ha permitido el origen de la interacción social que denominamos civilización.

El sistema auditivo se encarga del análisis de las ondas sonoras (que se caracterizan por su frecuencia y por su intensidad) que alcanzan el oído externo, después de haberse producido en el entorno físico (ver figura 1) o por otros seres vivos. Debemos considerar el sistema auditivo como un sistema muy complejo y en el que se integran funcionalmente diferentes regiones que abarcan desde pabellón auditivo (u oreja), el sistema auditivo periférico, la vía auditiva y la corteza cerebral auditiva. Todas estas regiones están constituidas por numerosas estructuras, de forma y origen muy distinto, pero que actúan de forma coordinada para conseguir la función de la audición. Esta actividad incluye la recepción o percepción de sonido, la transmisión del mensaje, por la vía auditiva, y análisis de la información sonora en la corteza cerebral.

EL SONIDO

El sonido se produce en la Naturaleza por la vibración de las moléculas que componen el aire y se transmite de un lugar a otro en forma de ondas (figura 2).

Figura 2: un sonido complejo: frecuencia y amplitud. Diseño: P. Gil-Loyzaga

Amplitud: La amplitud corresponde a la longitud total que tiene una de esas ondas.

Frecuencia: La frecuencia es el número de ondas que se encuentran en un tiempo de 1 segundo. Por eso se miden en “ciclos por segundo” que, internacionalmente, se denominan “hertzs” o, castellanizado, “hertzios” (Hz) en honor al físico acústico Heinrich R. Hertz”, que fue discípulo de von Helmholtz, otro famoso investigador de sonido y la audición.

Si las ondas se repiten mucho (con alta frecuencia) en un segundo el sonido resultante se denomina agudo; mientras que si tienen mucha amplitud, pero pocas oscilaciones por segundo, entonces lo llamaremos: sonido grave.

En el sonido también podemos definir la mayor o menor fuerza con la que se transmite y que se denomina “intensidad”. Cuanto mayor es la intensidad de un sonido con más fuerza (o presión) incide la onda sobre el tímpano, lo que va a provocar una fuerte vibración del mismo que será transmitida al oído interno, a través de la cadena de huesecillos. Por tanto, más fuerte resultará el sonido percibido. La intensidad se mide en “decibelios” (dB) , que es la castellanización del término internacional “decibel”.

Figura 2: Campo auditivo humano. Imagen modificada de Gil-Loyzaga y Pujol (2010)

La intensidad mínima necesaria para que un individuo pueda escuchar un sonido se denomina “umbral de la audición”, y se hace corresponder con los 0 dB . Cuando la amplitud aumenta, llega un momento en que produce molestias en el tímpano, a eso se le llama “umbral del dolor” (120 db).

Una representación gráfica de las intensidades del sonido que percibe el ser humano (normooyente), en función de la frecuencia que se esté escuchando, constituye lo que se denomina “Campo auditivo humano” (figura 3).

Mediante esta representación se pone de manifiesto que el oído humano es especialmente sensible entre 500 y 4.000 Hz aproximadamente. Así, la palabra emitida a una intensidad por debajo de 40 dB corresponde a lo que coloquialmente se denomina susurro, mientras que si se produce por encima de 80 dB corresponde con el grito.

La mayoría de los ruidos que se producen en la Naturaleza, incluida la voz humana, se denominan “sonidos complejos”. Son conjuntos de ondas de diferentes frecuencias y amplitudes cuya comprensión sería imposible si no existiera un sistema como el oído. Podemos decir que el receptor auditivo se encarga del análisis preciso de las frecuencias. Esto lo lleva a cabo descomponiendo los sonidos complejos en sus tonos o frecuencias más simples; y es así, como tonos separados, como los transmite al cerebro.

En este tipo de análisis participan todas las estructuras del sistema auditivo periférico, que se comentan un poco más adelante. Comienza en el pabellón auditivo, continúa con el tímpano y los huesecillos del oído medio hasta llegar al oído interno. En esta parte más interna se encuentra la cóclea, también conocida como caracol por su forma.

EL SENTIDO DEL OÍDO EN LOS MAMÍFEROS.

El sentido del oído (la audición) es la capacidad que tienen los animales para detectar el sonido que producen los elementos físicos (por ejemplo: el agua, el viento, etc.) o los seres vivos que les rodean. Las vibraciones del aire (ondas sonoras) que provocan todos esos elementos llegan al pabellón auditivo (oreja) y son transmitidas por el sistema auditivo periférico hasta el oído interno. Es aquí donde se produce la transformación de esas vibraciones en mensaje nervioso que va a viajar hasta el cerebro (en concreto a la corteza cerebral auditiva).

Si atendemos a la estructura (Anatomía) podemos decir que el sistema auditivo periférico (ver figura 4) está compuesto por el oído externo (zona A), el oído medio (zona B) y el oído interno, también llamado caracol o cóclea (zona C), en cuyo interior está emplazado el receptor auditivo. Desde el receptor auditivo surge el nervio auditivo, que es el que conduce los mensajes hasta el sistema nervioso central.

Las estructuras más importantes del oído externo y del oído medio son bien conocidas por casi todo el mundo. Así, sabemos que el oído externo está compuesto por dos partes fundamentales: el pabellón auricular (coloquialmente conocido como oreja) y el conducto auditivo externo (Figura 4). El pabellón auricular está formado por cartílago, salvo en el lóbulo de la oreja que es sólo tejido adiposo, y recubierto por piel.

Figura 4: Esquema del sistema auditivo periférico de los humanos. Dibujo: D. Gil-Pérez y P. Gil-Loyzaga

El conducto auditivo externo tiene dos regiones: una más externa formado por cartílago y recubierta por piel, con abundantes pelos y glándulas ceruminosas, y otra interna en la que la piel se apoya sobre el conducto óseo que tiene el hueso temporal (Figura 4).

El oído externo está separado del oído medio por la membrana del tímpano.

Por su parte el oído medio tiene tres partes principales: una cavidad central (llamada caja del tímpano), unas cavidades aéreas llamadas celdillas mastoideas (en la mastoides que es un promontorio óseo situado tras la oreja) y un tubo membranoso que comunica la caja del tímpano con la faringe y que se llama Trompa de Eustaquio (Figura 4).

Este conducto de cierra suavemente en los cambios de presión (vuelo en aviones) o en las inflamaciones de la faringe, aumentado la presión interna del tímpano, con dolor o molestias asociadas.

En el interior de la caja del tímpano se encuentran tres huesecillos que forman una pequeña cadena (de fuera hacia dentro se llaman: martillo, yunque y estribo). El martillo se apoya firmemente en el tímpano y el estribo en la ventana de acceso al oído interno, gracias a lo cual se puede transmitir la onda sonora (en forma de vibración de los huesecillos) hasta el oído interno.

Podemos afirmar, entonces, que las partes más periféricas, es decir el oído externo y el oído medio, sirven para la conducción de la onda sonora desde el exterior del individuo hasta donde se encuentra el receptor auditivo (la cóclea o caracol que está en el hueso temporal del cráneo).

Pero, también el oído externo y el oído medio, como veremos también en otro apartado de esta web denominado “Audición Binaural”, participan de diversas formas en un cierto análisis de la onda sonora.

Por otra parte, el oído medio es el responsable de transformar la onda sonora que llega hasta el tímpano en vibración mecánica.

Por su parte, en el oído interno se encuentra un sistema que recibe las ondas (el receptor auditivo) y que transforma su energía en mensajes que pueden llegar a la corteza cerebral.

En concreto, es en el receptor auditivo en donde se realiza la transformación de la vibración sonora (o sonido que llega a la oreja) en mensaje nervioso capaz de circular por el nervio auditivo. De forma que, hasta llegar a las células del receptor auditivo (que se comentan después, aunque de forma muy somera) la onda sonora se mantiene como una vibración física, pero al llegar a ellas se produce un proceso de “conversión de esta onda” (denominado técnicamente: transducción mecano-eléctrica) que pasa entonces a convertirse en pulsos eléctricos o, más concretamente, químico-eléctricos (potencial de acción).

Una vez transformada la información sonora que había llegado al oído en el nuevo mensaje nervioso, éste será transmitido por el nervio auditivo, por el cual llegará hasta la parte más baja del sistema nervioso. Desde allí se transmitirá al cerebro y a su parte más compleja, que se denomina corteza cerebral (por encontrarse en la superficie del cerebro).

En la corteza cerebral se realiza el análisis del mensaje sonoro. Allí hay una parte (corteza auditiva primaria) que se encarga de identificar los tonos (desde agudos a graves) y otra, mucho más complicada (corteza auditiva secundaria), que se encarga de analizar el contenido del mensaje (palabras, frases, música, etc.) y de la integración de la información percibida desde el oído con la de los otros sentidos. Es gracias a esta “corteza secundaria” que se puede comprender completamente el significado de un estímulo sonoro: una palabra, una frase, el canto de un pájaro, etc.

Por ejemplo, al oír una voz humana (ver figura 5) el individuo que la recibe se vuelve hacia ella para reconocer a la persona que habla. Entonces se realiza un proceso muy complicado (en la corteza cerebral) mediante el cual la información (visual, auditiva, etc.) confluye en áreas determinadas de la corteza cerebral. Este mecanismo permite utilizar todos los sistemas sensoriales a la vez para identificar, por ejemplo, a la persona que había hablado: reconociendo su cara, su gesto, el color de su pelo, e incluso, si está cerca, podremos identificar su olor, etc.

Con todos estos datos (auditivos, visuales, olfativos, etc.) estaremos seguros de que hemos reconocido a una persona concreta. Así podremos diferenciar a dos personas de voz parecida, o de aspecto similar, pero en las que los demás datos son completamente distintos.


Figura 5: La cadena del lenguaje: desde el emisor al receptor. Diseño: P. Gil-Loyzaga

La combinación de todas las informaciones que recibimos llega hasta el cerebro y es allí donde la información se integra con la procedente de otros sistemas sensoriales. Es así como se obtiene un estímulo completo y complejo y que es la suma de todas esas informaciones individuales.

A este tipo de actividad se le denomina integración sensorial de tipo polimodal, es decir que suma todas las estimulaciones individuales de los distintos sentidos. Es decir, integra “todos los modos de ver” una misma cosa, por eso lo de polimodal.

De hecho existen áreas del cerebro (de la corteza cerebral prefrontal, áreas 39-40) encargadas especialmente de integrar las informaciones que llegan desde el sistema auditivo, con las visuales, las gustativas, las olfativas, las de la  superficie cutánea (que se denominan somestésicas) etc.

LA CÓCLEA O CARACOL, EL RECEPTOR AUDITIVO Y SUS CÉLULAS

La cóclea (término que proviene de una palabra griega que significa “caracol de tierra”) es una estructura que está enrrollada en forma de una espiral (ver figuras 4 y 6). Cuando se descubrió se denominó “cóclea” porque su forma recordaba mucho a la de un  caracol.

La parte más alta se llama ápex (o región apical) y la más baja es la base (figura 6).

En su interior (vea un corte del caracol en la figura 6, a la derecha) tiene forma circular y está dividida en tres regiones que, por seguir la forma espiral de la cóclea, se denominan rampas. A la que está situada encima de las demás se llama rampa vestibular, la central se llama rampa media o coclear (en la que encontraremos en receptor auditivo) y la que se encuentra debajo de todas es la rampa timpánica (figura 6).


Figura 6: la cóclea y su estructura interna. Dibujo: E. Gil-Guerra y P. Gil-Loyzaga

Las tres rampas se encuentran llenas de líquidos: la vestibular y la timpánica contienen perilinfa (de composición similar al suero), la rampa media está llena de un líquido un poco distinto que se denomina endolinfa.

La endolinfa la produce la “estría vascular”, estructura que figura con las letras EV en blanco en el dibujo de la derecha de la Figura 6.

Es muy importante afirmar que la endolinfa es imprescindible para la audición. Si las células receptora del sonido, que se comentan más adelante, no están “bañadas” en su superficie por endolinfa, no pueden activarse. Y esto es cierto con independencia de que se haga llegar al oído un sonido de alta intensidad. Por tanto, si no hay endolinfa o su composición no es la adecuada (como sucede en las fracturas de oído interno, etc. o con algunos ototóxicos) el paciente pre4sentará una sordera, con independencia de que el resto del oído esté conservado.

La forma espiral de la cóclea permite una distribución muy precisa de los tonos (frecuencias) que componen un sonido complejo a lo largo de la espiral. De forma que los tonos más agudos se van a percibir en la espira más baja (o base) de la cóclea, mientras que los sonidos graves (las bajas frecuencias) se localizarán en la espira más alta (o ápex) (ver figura 7).

De esta forma, cuando un sonido complejo pasa del oído medio a la cóclea se descompone en sus tonos más simples, porque cada frecuencia tiene un lugar de percepción preciso a lo largo de la espiral del caracol (figura 7).

Figura 7: distribución de frecuencias a lo largo de la cóclea. En la espira basal o base se localizan las altas frecuencias (por encima de 4.000 Hz), mientras que al ápex llegan las bajas frecuencias (por debajo de 500 Hz).

Esta separación de los tonos resulta fundamental para que las células, que se encuentran en cada punto de la espiral, puedan ser estimuladas por tonos diferentes. De esa forma enviarán información distinta, pero complementaria, al sistema nervioso que será el que se encargue de “reconstruir” el sonido original.

Un sistema de estas características permite una mayor precisión en el mensaje que se remite, ya que de esta forma “cada pequeña zona de la espiral coclear está muy especializada para una frecuencia concreta” y los errores de transmisión se reducen mucho.

En cada zona de la espiral se encuentran las células receptoras que, al ser activadas, se encargan de remitir el mensaje correspondiente al nervio auditivo, que será el que lo remita al sistema nervioso central.

Los estímulos que pasan por el nervio auditivo son de tipo bioeléctrico. Esto tiene una gran importancia porque los potenciales eléctricos que se generan en el oído, y también en la vía auditiva, pueden ser medidos de forma precisa con técnicas de detección de electricidad. En nuestra sociedad actual, basada en gran medida en la utilización de la energía eléctrica, estas técnicas son muy conocidas. Por tanto, las alteraciones de la recepción del sonido (que denominamos sordera) se pueden cuantificar mediante estas técnicas, y así determinar la capacidad auditiva de cada persona.

Las células receptoras del oído

En los párrafos anteriores, al referirnos a la estructura de la  cóclea o caracol se ha comentado que en su interior se encuentran ubicadas tres rampas, también espirales. Pues bien, en la que se denominó antes “rampa media” (ver figura 6) se encuentran ubicadas las células receptoras del sentido del oído (figura 8).

Figura 8: El receptor auditivo y las células sensoriales. A la izquierda: esquema de un corte de la cóclea con las tres rampas. A la derecha: Un detalle a más aumento del receptor que se encuentra en la rampa media.

En el dibujo (figura 8) que se muestra a la izquierda representa a una sección de la cóclea en la que se ha remarcado en rojo el receptor auditivo. Si se aumenta de tamaño da lugar a la imagen de la derecha.

En la figura de la derecha se observa un grupo de células, que constituyen el receptor auditivo (también llamado órgano de Corti) que están cubiertas por una membrana. A dicha membrana se le denomina “tectoria” porque, como bien se observa en el esquema (fiugura 8), forma como “un techo” (tectum en latín) sobre las células.

Las células sensoriales se han marcado con estrellas en color rojo para que se puedan identificar con facilidad. La estrella de la izquierda marca una célula (C. Int. = célula ciliada interna) cuyo papel es enviar al sistema nervioso central un mensaje indicando la llegada del  tono que le corresponde. Ya que a cada célula le corresponde un tono o frecuencia diferente.

Por su parte, las trés células que se encuentran a la derecha (C. Ext. = células ciliadas externas)  tienen como misión modular la intensidad de sonido que le llegue a la célula ciliada interna. Es decir, si el sonido que llega es muy intenso estas células se encargan se atenuarlo para que no le produzca daños a la ciliada interna. Pero si es muy sueve (un susurro por ejemplo) éstas células ciliadas externas lo intensifican para que la célula ciliada interna pueda activarse.

Es por ello que el papel que juegan las células ciliadas externas en el receptor auditivo es de una gran importancia.  Este documento que usted está visitando trata de informar sobre las lesiones del receptor auditivo producidas por medicamentos ototóxicos y que pueden producir sordera, pues bien adelantemos ahora que buena parte de esas lesiones se van a producir en estas células.

Una vez conocidos, aunque con brevedad y de forma resumida, los aspectos fundamentales de la estructura del receptor auditivo es momento de comentar, también de forma sucinta, algunos hechos de lo que acaece cuando una onda sonora activa este receptor.

Para ello volvemos a la figura 8 en la que podemos aprovechar para ver “dos momentos” de la actividad del receptor. En la imagen de la izquierda, que está a menor aumento, se aprecia que la membrana sobre la que se apoya el receptor (membrana basilar, porque forma la base en la que se apoyan las células) está horizontal y recta. Ésta es  la “posición de reposo” del receptor auditivo. En realidad, en la vida cotidiana esta posición es momentánea y sólo de paso en medio de las constantes oscilaciones de esta membrana, basilar, que van hacia arriba y hacia abajo. Estas oscilaciones se dan siempre, de día y de noche, en la fase de sueño y en la de vigilia.

Si vamos ahora a la figura de la derecha, a mayor aumento, observamos que, a propósito, hemos puesto la membrana curvada hacia arriba con una flecha negra gruesa que indica la oscilación. Se trata de la “posición de recepción de sonido”.

En efecto, la llegada de la onda sonora provoca la elevación de la membrana hacia arriba. En esta situación las células ciliadas (figura 8, marcadas con estrellas rojas) son proyectadas hacia arriba y contactan con la que antes se denominó membrana tectoria. Ese roce entre la superficie de las células y la membrana que está encima es el mecanismo por el cual se activan estas células receptoras. De hecho, este proceso es el que permite que la energía que acompaña al sonido (energía mecánica) se convierta en una señal bioélectrica, es decir en energía eléctrica circulando por fibras nerviosas. O tal vez sea mejor decir en una señal de tipo químico – bioeléctrico; ya que todo ello tiene que ver con la actividad de diversas substancias químicas que trasmiten la información entre las células nerviosas o neuronas (por eso se llaman neurotransmisores).

Desde las células ciliadas la información llega al cerebro (en concreto al tronco cerebral) en donde diversas estructuras se encargan de reintegrar y comparar la información que llega hasta allí desde receptores auditivos, es decir que se había percibido por ambos oídos (ver el apartado dedicado a Audición Binaural en esta misma página web).

Desde el tronco cerebral se organiza la denominada “vía auditiva” que conduce esta información  hasta la corteza cerebral (ver figura 5). En la corteza cerebral se realiza primero el análisis concreto del mensaje reorganizado de manera que se pueda hacer comprensible una cativación sonora tan complejo como es el lenguaje oral.